为什么几乎所有细胞都通过泵送质子/氢离子穿过细胞膜实现 "呼吸"？
分子生物学家莱斯利-奥格尔（Leslie Orgel）认为，这是继达尔文之后生物学中最违反直觉的观点，也是唯一能与海森堡、薛定谔和爱因斯坦的观点相提并论的观点（奥格尔，1999 年）。
这一概念由古怪的英国生物化学家彼得-米切尔（Peter Mitchell）率先提出，主要是在康沃尔郡乡村一栋翻新的乡间别墅中他自己的研究实验室里进行的。这段争议期被称为 "ox-phos 战争"（以 "氧化磷酸化 "命名，是呼吸中合成 ATP 的机制）。直到米切尔于 1978 年获得诺贝尔奖后，这场战争才告一段落。
这里有一个讽刺。米切尔获得诺贝尔奖的原因是他在化学领域的工作，而他的想法实际上是要消除化学。正如遗传密码使信息超越化学一样，米切尔的质子梯度也使细胞新陈代谢超越化学。
质子梯度的使用不仅让我们了解到生命最初是如何开始的，而且或许还让我们了解到生命最深的停滞点：复杂真核（有核）细胞的进化，而这种细胞在 40 亿年的进化过程中只出现过一次。
细胞如何呼吸
我们自身的细胞用氧气燃烧食物，并设法将释放的能量以 ATP（生命的通用能量货币）的形式保存起来，这一过程被称为有氧呼吸。细胞是如何做到这一点的？更重要的是，它们是如何不这样做的？
早在 20 世纪 40 年代，埃弗拉姆-拉克尔（Efraim Racker）刚刚弄清细胞在缺氧的情况下从葡萄糖分解中获取少量能量的机制，这一途径被称为糖酵解。在糖酵解过程中，磷酸基团直接从糖分子转移到 ADP 上，形成 ATP。整个过程是纯化学反应，涉及一个分子与另一个分子的反应，因此符合化学计量学定律；也就是说，你可以平衡方程式。
毫不奇怪，拉克尔和其他人立即试图将他们的见解应用到数量上重要得多的有氧呼吸过程中，有氧呼吸提供了我们 80% 以上的 ATP。
但有氧呼吸的一个明显问题是它不平衡。究竟每个氧分子消耗多少 ATP？这个数字各不相同，但大约是 2.5 个 ATP 分子。也就是说，每个葡萄糖产生 28-38 个 ATP--这同样是一个可变的数字，而且永远不会是一个整数（Silverstein 2005）。
有氧呼吸不是化学计量，所以它真的不是化学。这就是为什么对高能量化学中间体（一种能够将葡萄糖氧化产生的能量转移形成 ATP 的分子）的长期探索注定要失败的原因。
米切尔提出了质子梯度穿过膜来代替这种中间体：质子动力（米切尔，1961 年）。它的工作原理很像水电大坝：
食物氧化（通过一系列步骤）释放的能量被用来泵送质子穿过膜--大坝--实际上在膜的一侧形成了一个质子库。质子流经这层膜上令人惊叹的蛋白质涡轮，为 ATP 的合成提供动力，就像水流通过机械涡轮发电一样。
这就解释了为什么呼吸作用不是定量的：就其本质而言，梯度是由渐变组成的。
质子梯度
热力学论证表明，生命开始的唯一途径就是找到利用质子梯度的方法（Lane 等，2010 年）。
质子不仅在线粒体中，而且在细菌和古细菌（属于原核生物的另一个领域，它们看起来很像细菌，但具有非常不同的生物化学特性）中都为呼吸作用提供动力。
质子梯度对所有形式的光合作用、细菌的运动（通过著名的鞭毛马达，一种类似于 ATP 合成酶的旋转马达）和平衡（许多分子进出细胞都直接与质子梯度相关）同样重要。即使不需要质子梯度来产生 ATP 的发酵罐也能维持质子动力，利用发酵产生的 ATP 来驱动质子泵。
所有生命都只使用五种主要途径。其中四项都需要消耗能量（例如，光合作用中的太阳能量）。
消耗能量只是为了将质子泵过膜，当积累了足够的质子时，质子原动力为 ATP 的形成提供动力。因此，梯度允许细胞以“松散变化”的形式储存质子，这使得世界变得不同——生长和不生长、生命和没有生命之间的区别。
尽管质子具有强大的力量，但也有其自身的问题，这些问题或许可以解释为什么生命在 20 亿年里停滞不前。
当今地球上所有复杂的生命都是由某种类型的复杂细胞组成，称为真核细胞。真核细胞通常比细菌或古细菌大得多，包含细胞核、更大的基因组和各种专门的细胞器（小器官），例如线粒体。
奇怪的是，真核生物一再产生大型、复杂的多细胞生物，如植物、动物、真菌和藻类，但原核生物尽管具有生化精湛技术，却很少或没有表现出进化出更复杂形态的倾向。
为什么？
一种可能的答案与质子梯度的控制有关。所有真核细胞都具有线粒体，或者曾经具有线粒体，没有线粒体，就没有真核生物。所有能够氧化磷酸化的线粒体都保留了自己的微小基因组，这似乎是维持对膜电位的控制所必需的（Allen 2003）。
5 纳米膜上 150 mV 的膜电位产生每米 3000 万伏的场强，相当于一道闪电。这种巨大的电化学势使线粒体膜与细胞中的任何其他膜系统（例如内质网）完全不同。
缺乏线粒体，细菌无法长得又大又复杂，因为它们无法控制大面积能量膜上的呼吸。
问题是，什么样的细胞首先获得了线粒体？大多数大规模基因组研究表明，答案是古细菌——即在大多数方面类似于细菌的原核细胞。这就引出了一个问题，线粒体是如何进入古细菌内部的？答案是一个谜，但可能在某种程度上解释为什么复杂的生命源自一个共同的祖先，而地球上的生命在 40 亿年中只出现过一次。