长期被忽视：线粒体发热维持体温

线粒体发热功能：长期被忽视、觉得没用浪费？

科学家们最近才发现线粒体有这么多本事。比如它们产生的化学物质能影响基因开关，这和很多疾病有关[1-3]。正因为这些新发现，最近十年每年都有100多篇研究在讨论这个。

但最奇怪的是——线粒体工作时60%-100%的能量其实都变成热量了（不同生物情况不同），可就是没人认真研究这个功能[4]。

过去十年医学论文里提到"线粒体+能量"时，26%在说ATP（能量货币），只有3%提到发热。就算说到发热，也只在特定情况比如动物的棕色脂肪[5-7]或者某些发热植物[8,9]。其他时候大家都觉得发热是种"浪费"，是抢了ATP能量的失败副产品[10]。

真相是：线粒体烧燃料产生的能量，只有一小部分用来制造ATP。具体用多少造ATP、多少变热量，要看生物种类、细胞类型和环境。

大部分能量（60%-100%）其实都变成热量散掉了。比如一个NADH分子分解能放出52.6大卡能量，但理想情况下只有18.2大卡用来造ATP，剩下34.4大卡都变热量[11]。

就连ATP被使用时，大部分能量最终也变成热量，只有一小部分真正用来干活（比如运动、传电信号等）。

发热：线粒体的基本技能
线粒体发热的功能一直被忽视，这挺让人意外的，因为它其实能影响很多细胞活动[12-15]，而且前面也说过，它对生物体的正常运作超级重要[16]。更关键的是，线粒体里本来就有专门负责发热的蛋白质，还有一些专门应对高温的热休克蛋白[17]。

比如，某些植物的线粒体里有一种叫NDx的酶（不怕鱼藤酮毒害）和AOX（替代氧化酶），它们能让呼吸链“抄近路”，直接把100%的能量全变成热量释放[9]。动物身上也有AOX[18]。

再比如，棕色脂肪细胞的线粒体里有个叫UCP1的蛋白质，它一活跃就会破坏制造ATP需要的质子梯度，结果就是——发热量变大，同时线粒体的代谢物也跟着变化[7,19]。

这些例子看起来特殊，但其实说明了一个普遍规律：

所以，ATP不仅是“能量快递员”，还是“热量搬运工”，和线粒体直接发热一起给身体供暖。

总结一下：

线粒体燃烧燃料时，发热占了很大一部分，而且这个发热对细胞功能、生物生存（尤其是恒温动物）超级重要。哺乳动物维持体温靠的是肌肉活动（比如发抖、血液循环）、出汗、激素调节、代谢控制，还有棕色脂肪——这些都和线粒体功能直接或间接相关[21]。

别再觉得发热是“没用的副产品”了！至少对恒温动物（比如人类）来说，发热是线粒体的正经工作之一。

打个比方[16]：就像汽车发动机，发热不全是浪费——一部分热量能让发动机保持最佳工作温度，还能给车内供暖、除霜。当然，多余的热量也得散掉，不然发动机（或线粒体）会过热。

要点：

论文：